农学论文哪里有？本研究结果 QTL 位点为大豆籽粒性状的分子标记辅助选择和基因挖掘奠定了基础。
1 前言
1.2 遗传多样性研究
1.2.1 遗传多样性
遗传多样性是指生物所携带遗传信息的总和。一般来说，植物遗传多样性指的是群体中不同个体间遗传变异的总和。遗传多样性还可以体现在不同水平即分子水平、细胞水平、组织、个体水平和种群群体水平。遗传多样性水平不仅制约生物适应环境的能力和进化速率，而且也是生物多样性保护的前提[7]。通过对遗传多样性的研究，可以提高人们保护濒危物种的意识，进一步改进植物的分类，为作物育种和遗传改良提供理论基础。
1.2.2 遗传多样性研究方法
物种的遗传多样性，不仅在分子水平上，还体现在在生命的各个层次，包括细胞、组织、器官、个体等多个方面[8]。因此，随着遗传学和分子生物学的发展，提高和完善了遗传多样性的检测方法。遗传多样性的研究水平从形态学水平、细胞学水平、生理生化水平、逐渐发展到 DNA 水平。随着遗传多样性研究的发展，遗传标记可分为形态学标记、细胞学标记、生化标记和分子标记[9]。
1.2.2.1 形态标记
形态标记是指利用肉眼可见的或仪器测量植物外部特征的一种标记方法。在传统育种中可以根据作物的株高、穗长、籽粒颜色、百粒重、花色等性状选择优良的品种[10]。这种研究方法简单快捷，但是这种方法需要去群体中寻找突变体或者人工诱变突变体，如此，构建形态标记的时间的就变长，而且这种方法极易受环境影响，更重要的是，突变对有利形态标记会产生不利影响[11]。综合上述原因，使形态标记受到很大限制。
3 结果与分析
3.1 表型变异分析
从表 3-1 中可以看出，在 6 个环境下百粒重和粒长、粒宽、粒厚性状都呈极显著正相关（P<0.001）。说明各性状间相关影响，有必要剔除跟变量间的相互影响后进行遗传效应的分析。
对 3 年 6 个环境下的百粒重和粒形（粒长、粒宽、粒厚）的条件与非条件的数据进行描述性分析（附表 1），可以看出四向重组自交系中百粒重和粒形（粒长、粒宽、粒厚）存在较大变异（附表 2），且数据符合正态分布（附图 1），因而可对该四向群体做 QTL 定位分析。
4 讨论
4.1 四向群体分析的优势
以往对大豆性状的 QTL 定位研究，多是应用两个亲本杂交衍生的群体进行的，但是双亲本间的遗传多态性较低，导致遗传图谱的分子标记密度低，等位基因型间差异的 QTL 数量少，导致定位的 QTL 检测功效低。四向重组自交系群体因涉及四个亲本，分子标记和 QTL 等位基因型间遗传多态性高，进而提高 QTL 检测能力。如在本研究中，qHSW-M-2（E5）来自垦丰 14、和垦丰 15、黑农 48 和垦丰 19 的等位基因型效应分别为-0.76、-0.80、1.05、0.51，在这个四个亲本的 6 个双亲交配组合中，由于垦丰 14、和垦丰 15 的等位基因型效应相近，如果应用垦丰 14×和垦丰 15 配置杂交组合衍生重组自交系群体，将不能够定位到该 QTL，而其他的 5 种两个亲本杂交衍生的组合，由于等位基因型间存在差异，可以定位到该 QTL。同样，qSH-H-1、qSL-D1b-2、qHSW-D1a-1、qSW-C1-1、qSH-A2-1 等 QTL 也是通过四个亲本杂交可定位到。另外，四向杂交重组自交系群体集中四个亲本的变异，更容易选到目标性状的类型。
4.2 多元条件变量的优点
大豆籽粒各个性状间存在明显联系，大豆粒长、粒宽、粒厚、百粒重表型值呈现极显著的正相关（附表 2），这使各性状间的变异发生变化，减小 QTL 检测的功效，使 QTL 效应估计产生偏差。Zhu[104]提出采用条件变量方法剔除相关性状的影响。应用该方法定位了油菜产量相关性状的遗传关系[105]，利用条件 QTL 研究玉米籽粒产量和分量之间的关系[106]，利用条件 QTL 研究水稻的产量与其分量的遗传关系[107,108]，利用条件 QTL 研究不同环境下粳稻产量与其分量间的遗传关系[109]，利用条件 QLT 研究爆裂玉米发生膨化的特性间的遗传关系[110]等。
本研究采用 Wen 等[100]（2005）提出的多元条件变量分析方法，对目标性状与多个条件变量进行分析，能够更精确估计遗传效应，提高 QTL 检测功效。例如对于百粒重，相对于非条件变量定位的 QTL 数量，一元条件变量（HSW|SL，HSW|SW，HSW|SH）可增加 15 个QTL，二元条件变量（HSW|SL*SW，HSW|SL*SH，HSW|SW*SH）可增加 16 个 QTL，三元条件变量（HSW|SL*SW*SH）可单独增加 8 个 QTL，其中三种条件变量可单独增加 5，5，3个 QTL（附表 2）。
5 结论
大豆百粒重和粒长、粒宽、粒厚间都呈极显著正相关, 基因型×环境互作效应方差均大于基因型方差。定位到 31 个百粒重 QTL、21 个粒长 QTL、23 个粒宽 QTL、21 个粒厚 QTL，其中仅有 3、4、0、4 个是通过非条件表型变量直接定位到，而 24、13、15、12 个是只能通过条件变量检测到。有 24 个区间可同时控制多个性状。有 54 个 QTL 是本研究新发现的。本研究结果 QTL 位点为大豆籽粒性状的分子标记辅助选择和基因挖掘奠定了基础。
参考文献（略）
