农学论文哪里有？笔者认为不同产量水平粳稻抽穗前茎鞘和叶片糖氮比随产量水平升高而增加，茎鞘糖氮比先升后降，成熟期最低，而低产水平一直升高，成熟期产量水平间差异不显著；叶片和籽粒糖氮比乳熟期达峰值，籽粒乳熟期糖氮比随产量水平升高而增加。高产水平叶片和籽粒乳熟期糖氮比处于较高水平，成熟期低产水平籽粒糖氮比高于其他产量水平。
1 前言
1.2 国内外研究动态
1.2.1 水稻品种间光能利用差异及对产量形成的影响
1.2.1.1 叶面积指数、SPAD 值
水稻叶面积大小及叶片分布影响群体内部的受光量，适宜的叶面积指数改善水稻群体结构合理性，提高水稻充分利用光能并且有利于获得高产。关于叶面积指数及与产量之间关系的研究已有许多，如不同生育时期群体结构的叶面积指数动态研究；不同播期对水稻产量及叶面积指数的影响等，目前研究结果大多倾向于叶面积指数增加有利于提高产量。有研究表明，随水稻叶面积指数的增加，产量有上升的趋势，在孕穗期两者显著正相关[24]。吴伟斌[25-27]等人研究表明，抽穗期叶面积指数与产量呈二次曲线回归关系，提高叶面积指数有利于产量的提高，当超过某一限度时，产量反而会下降。淹水胁迫下水稻产量损失主要是因为孕穗、抽穗和扬花生殖关键阶段的叶面积指数下降，对产量构成因子有不利的影响[28]。还有研究认为水稻品种群体产量与叶面积指数的关系存在差异，不同品种与产量相关性不同，同时与生育时期有关，孕穗期叶面积指数差异不显著，抽穗期差异显著[29]。薛亚光研究表明，自分蘖期开始，超高产栽培以及超高产高效栽培的叶面积持续期及作物生长率在各生育阶段均显著高于当地高产栽培[30]。张庆等研究表明，氮高产高效型水稻品种较氮低产低效上三叶的叶长和叶披垂度较低，上三叶的叶宽、群体叶面积指数和比叶重等均较高[31]。高产类型品种抽穗期叶面积指数和抽穗期单位叶面积的库容量与低产品种差异显著，说明对高产类型品种库容量的扩大均有显著影响[32]。李刚华等研究表明，高产和超高产水稻只有建立适宜抽穗期叶面积指数从而提高单位面积的库容量，即提高水稻粒叶比[33]。苏祖芳等研究认为，高产群体的抽穗期适宜的叶面积为抽穗后高光效奠定基础，而且有效叶面积率和高效叶面积率较高，适当降低水稻冠层底部叶面积，充分保证上部叶片功能输出[34]。由此可知，叶面积指数影响水稻冠层特性和光能利用，最终导致产量的变化。
叶绿素是水稻叶片进行光合作用的物质基础，其含量影响叶片衰减和光合能力，现阶段对叶片 SPAD 值的监测已经在科研生产中普遍运用。不同水稻品种不同生育期 SPAD 值的变化差异。孟军[35]等研究发现，水稻叶绿素含量品种间差异显著。郝芃钫[36]研究得出，同一水稻品种在不同生育时期剑叶叶绿素含量有明显差异。魏海燕[37]等研究表明，水稻剑叶在齐穗后各生育时期的叶绿素含量基因型差异显著，随生育进程推进，水稻剑叶 SPAD 值先升高后降低趋势，齐穗期达到峰值，随后一直降低，直至完熟期。在相同生态条件下，品种间 SPAD值差异较大，在确定 SPAD 值诊断的临界值时，应该考虑品种间的差异。而刘家仪研究认为，3 个水稻品种叶片叶绿素含量随生育进程推进呈先下降后升高再下降的动态变化趋势，抽穗期达到峰值[38]。Peng 等研究不同水稻品种 SPAD 值差异，并且得出抽穗期 SPAD 值的临界值。而且叶片氮素浓度与 SPAD 值存在线性相关，同时随生育进程推进或因水稻品种不同以及叶位等因素会导致植株叶片氮浓度以及叶片的形态结构发生了变化，使得同一品种在不同生育时期的 SPAD 值发生变化，相关性也会发生变化[39, 40]。
3 结果与分析
3.1 粳稻品种产量聚类分析
3.1.1 粳稻品种产量聚类
运用 SPSS 21.0 将 85 个粳稻品种（系）产量采用 Ward（离差平方和）方法进行系统聚类分析，将供试粳稻产量从高至低依次分为高产水平、中高产水平、中产水平、中低产水平、低产水平 5 个产量水平。结果见表 3-1，高产水平包括 10 个粳稻品种，有农丰 1703、龙稻19、龙稻 24、富源 4 号、东农 429、吉农大 138、吉粳 512、吉粳 528、长粳 19、吉粳 515，占供试品种数的 11.76%；中高产水平包括 22 个粳稻品种，有松粳 18、松粳 21、松粳 15、松粳 3 号、通 267、农丰 1705、龙稻 18、龙稻 20、阿新香 16、9067、富稻 14、龙粳 21 号、绥粳 23、垦稻 26、宁粳 43 号、东农 430、长粳 819、龙稻 77、新科 32 号、吉粳 529、龙稻115 等，占供试品种数的 25.88%；中产水平包括 30 个粳稻品种，有松粳 9 号、松粳 19、松粳 16、通 256、通 237、通 315、通 935、农丰 1702、龙稻 28、龙稻 2 号、阿新香 6-1、阿新香 6-2、绥稻 4 号、绥粳 15、绥粳 18、绥粳 20、绥粳 26、绥粳 27、香七、宁粳 41 号、宁粳50 号、寒粳香、东农 425、东农 428、通禾 899、长选 14、空育 131、中亚 102、龙鑫中稻，占供试品种数的 35.29%；中低产水平包括 17 个粳稻品种，有松粳 22、唯农 203、阿新香 6-3、绥粳 14、绥粳 25、绥粳 28、盛誉 1 号、龙洋 11、垦稻 31、垦稻 32、垦稻 41、宁粳 48 号、东农 427、长粳 717、中亚粳稻 5、九稻 68、九稻 75，占供试品种数的 20.00%；低产水平包括 6 个粳稻品种，有龙稻 5 号、龙稻 16、哈粳稻 2 号、黑粘、H6、牡丹江 30，占供试品种数的 7.06%。
4 讨论
4.1 不同产量水平粳稻光能利用的差异
4.1.1 不同产量水平粳稻叶面积指数、SPAD 值的差异
叶面积指数是影响水稻产量的主要因子之一。抽穗期合理叶面积指数是协调水稻群体结构、源库关系和影响群体光能利用的关键，也是实现水稻高产、稳产的重要保证[137, 138]。水稻叶面积指数与产量之间相关性达显著水平，高产水稻群体叶面积指数有最适的范围[139, 140]。张庆等研究表明，氮高产高效型品种水稻群体较氮低产低效型品种 LAI 和比叶重等高[31]。本试验研究结果表明，不同产量水平粳稻品种抽穗期叶面积指数随着产量水平的升高而增加，水平间差异极显著。高产和中高产水平粳稻品种抽穗期叶面积指数极显著高于中低产和低产水平粳稻品种。叶面积指数最小值出现在中低产和低产水平。相关表明，抽穗期叶面积指数与产量呈极显著正相关，这与前人研究结果一致。
叶片 SPAD 值能代表叶片叶绿素含量，反映水稻的光合能力和光能利用大小、诊断叶片氮素营养状况[141]。孙国才等研究发现，水稻 SPAD 值自齐穗后开始下降，其含量越低，光合能力越弱，衰老越快[142, 143]。王迪研究表明，水稻剑叶和倒二叶在开花后短期达到最大值，随后逐渐下降至最小值[144]。张强研究发现，在抽穗-灌浆期（抽穗后 20d）水稻半直立穗型倒二叶和倒三叶叶绿素含量一直保持较高水平，且高于剑叶的叶绿素含量，而其他类型在穗后 10d 剑叶处于较高水平，且高于其他叶片[145]。提高剑叶和倒二叶的叶绿素含量，可以促进光合产物的生产[146]。本试验研究结果表明，抽穗期上三叶 SPAD 值随产量的升高而增加；抽穗期和灌浆期（抽穗后 20d）倒二叶 SPAD 值高于剑叶和倒三叶。抽穗期高产和中高产水平上三叶 SPAD 值极显著高于中低产和低产水平，乳熟期（抽穗后 20d）剑叶和倒三叶 SPAD值高产和中高产水平极显著高于中低产和低产水平；倒二叶高产水平极显著高于其他产量水平，中高产、中产和中低产水平间差异不显著，极显著高于低产水平。不同产量水平粳稻品种上三叶 SPAD 值变化基本一致，表现为抽穗期＞灌浆期（抽穗后 20d），抽穗期和灌浆期(抽穗后 20d)高产水平粳稻品种叶片 SPAD 值一直处于较高水平，极显著高于低产水平。抽穗期和灌浆期（抽穗后 20d）倒二叶 SPAD 值高于剑叶和倒三叶，这可能是水稻品种的穗型与群体结构的影响。抽穗后 SPAD 值呈下降趋势，倒二叶 SPAD 值下降幅度显著高于剑叶和倒三叶，这与王志伟[147]研究结果相似。进一步说明，高产水平粳稻品种叶片衰老较慢，后期仍具有较强的光合能力。相关分析表明，粳稻品种上三叶 SPAD 值与产量呈极显著正相关，灌浆期（抽穗后 20d）剑叶和倒三叶 SPAD 值相关性高于倒二叶。
4.2 不同产量水平粳稻碳氮形成、积累、转运的差异
4.2.1 不同产量水平粳稻可溶性糖形成、积累、转运的差异
可溶性糖作为光合作用主要产物的运输物质和贮藏物质，叶片可溶性糖是籽粒灌浆的直接碳源。前人研究发现水稻功能叶片可溶性糖含量呈先升高后降低的趋势，生育后期积累的可溶性糖向穗部不断地转运[160]。戴玉池研究认为，不同水稻品种经低温胁迫后叶片可溶性糖含量有所增加，但不抗寒品种的可溶性糖含量和含量增加值均较抗寒品种强的品种低[161]。本试验结果表明，不同产量水平粳稻各器官可溶性糖含量均随生育进程的推进先升高后降低。各生育时期不同产量水平间地上部可溶性糖积累量差异极显著，高产水平粳稻品种可溶性糖积累量一直处于较高水平，低产水平最低。从各器官可溶性糖积累量看，粳稻茎鞘可溶性糖积累量抽穗期达到最大值，不同产量水平粳稻茎鞘可溶性糖积累量差异不显著，但低产水平茎鞘可溶性糖低于其他产量水平，中高产和高产水平成熟期可溶性糖含量较少。叶片可溶性糖积累量各生育时期（除成熟期外）高产和中高产水平粳稻品种极显著高于中低产和低产水平。粳稻各生育时期籽粒可溶性糖积累量高产和中高产水平极显著高于低产水平。目前学者们关于茎鞘贮藏物质对产量影响的研究较多，但结果并不一致。有研究认为水稻产量主要取决于抽穗后群体的光合生产量，与抽穗前贮藏物质关系不明显，还有研究认为抽穗前茎鞘非结构性碳水化合物对籽粒灌浆及产量的形成有重要影响[114, 162-164]。全晓艳研究表明，水稻碳代谢强度减弱时，作为碳代谢化合物转运物质的可溶性糖含量会减少，因此运输到稻穗的物质也必然减少[114]。刘洋研究发现，抽穗期和成熟期单位叶面积、茎秆和籽粒可溶性糖积累量均与产量呈显著或极显著正相关，从相关系数可以看出，茎秆可溶性糖积累量对产量的影响最大[164]。本试验结果表明，茎鞘输出量低产水平低于其他产量水平，其中极显著低于中高产水平，输出率规律相同。相关分析表明，抽穗期茎鞘可溶性糖积累量与产量呈显著正相关，成熟期茎鞘可溶性糖积累量与产量呈负相关；茎鞘可溶性糖输出量和输出率与产量呈显著正相关。抽穗期叶片可溶性糖积累量与比叶重、光能利用率、产量呈极显著正相关。注意增加抽穗期前茎鞘和叶片的可溶性糖积累量，降低成熟期茎鞘可溶性糖积累量，提高茎鞘输出量和输出率，增加其向籽粒的转运，是粳稻产量提高的重要原因之一。
5 结论
（1）通过聚类分析分为 5 个产量水平，即高产水平、中高产水平、中产水平、中低产水平、低产水平，产量水平间差异极显著。
（2）不同产量水平粳稻品种抽穗期叶面积指数、上三叶 SPAD 值、光合势、净同化率、光能利用率随产量水平的升高而增加，产量水平间差异显著或极显著。粳稻群体抽穗期至成熟期光合势、净同化率、光能利用率对产量的影响极显著，相关性大小表现为净同化率>光合势>光能利用效率；灌浆期上三叶 SPAD 值与光能利用率呈极显著正相关，且剑叶对光能利用率的影响高于倒二叶和倒三叶。适宜提高叶面积指数、延缓剑叶衰老保持较高 SPAD 值，促进抽穗期-成熟期光合势和净同化率的提高，进而提高光能利用率，有利于粳稻获得高产。
（3）各器官和地上部（除成熟期外）可溶性糖积累量随产量水平的升高而增加，且产量水平间差异显著。高产水平粳稻各器官可溶性糖含量峰值、茎鞘可溶性糖输出量一直处于较高水平；抽穗期叶片可溶性糖积累量与光能利用率呈极显著正相关。高产水平抽穗期叶片可溶性糖含量较高，有利于光能利用率的升高；同时器官可溶性糖下降幅度较大，高于低产水平，向籽粒运输较多，有助于籽粒灌浆、库容充实。
（4）不同产量水平各器官含氮率差异不显著；各器官和地上部氮素积累量随产量水平升高而增加，成熟期茎鞘和叶片氮素分配比例随产量升高而降低，产量水平间差异极显著；高产水平抽穗期和乳熟期叶片氮素积累量显著高于中低产和低产水平，成熟期茎鞘和叶片氮素分配比例显著低于中低产和低产水平。提高抽穗期叶片和成熟期籽粒氮素积累量，降低成熟期叶片氮素分配比例，促进生育后期营养器官氮素转运量和籽粒氮素积累，可提高光能利用率，有利于粳稻高产。
（5）不同产量水平粳稻抽穗前茎鞘和叶片糖氮比随产量水平升高而增加，茎鞘糖氮比先升后降，成熟期最低，而低产水平一直升高，成熟期产量水平间差异不显著；叶片和籽粒糖氮比乳熟期达峰值，籽粒乳熟期糖氮比随产量水平升高而增加。高产水平叶片和籽粒乳熟期糖氮比处于较高水平，成熟期低产水平籽粒糖氮比高于其他产量水平。氮光合利用效率能促进抽穗后叶片和乳熟期籽粒糖氮比升高；而抽穗期茎鞘糖氮比与产量呈显著正相关，提高抽穗期茎鞘糖氮比，促进抽穗期-成熟期净同化率和光合势增加，提高光能利用率，获得粳稻高产。
参考文献（略）
