摘要: 2005年 4～10月 ,采用样线法 ,对上海郊区农田泽蛙 (Rana li m nocharis)非蛰眠期的种群数量和肥满度进行了研究。逐月共捕获泽蛙 371只 ,对不同月份和不同年龄组泽蛙的体长、 体重和肥满度进行数据分析。结果表明上海郊区泽蛙的肥满度随不同月份和不同年龄呈现显著性差异。种群在繁殖前的 5月份肥满度最高 , 8月份肥满度最小。肥满度 Kwl值随泽蛙年龄的增加而增大 , K值随泽蛙年龄的增大而减小。2龄泽蛙的肥满度增幅最大。上海郊区泽蛙的年度种群数量波动呈双峰型 ,峰值在 7月和 9月。Kwl值比 K值更加敏感 。
Abstract: The populati on number and relative fatness of Rana li m nocharis in suburb of Shanghaiwas studied duringAp ril t oOct ober in 2005 . Based on the statistics ofweight, length and relative fatness of 371 fr ogs in differentmonths and age gr oup s,the result showed that the relative fatness varied significantlywith differentmonths and ages . The fr ogs showed the highest rela2tive fatness inMay, themonth before the breeding seas on of the frogs, www.zhonghualw.com and the l owestwas in August after breeding season . K wlbecame higherwith the ages increasing, and K became l ower with increasing ages . Compared among age group s, the resultshowed t wo age frogs had the fastest gr owth rate . I n the survey year, the populati on number showed t wo peaks after t wice breed2ing in June and August . Because Kwlwasmore sensitive than K in statistics, it is reas onable t o use both of the t wo indices t ostudy the relative fatness of amphibian .
Key words:Rana li m nocharis; populati on ; relative fatness ; weight / length index
提出肥满度 (Relative2 fatness)后 ,就被作为一个判定动物对环境适应的生理状态和营养状况的综合指标 ,广泛应用于动物生长状况与年龄、 性别、 环境、 季节、 种群密度关系的研究。在我国 ,利用肥满度研究物种的生理状态和营养状况已有一些报道 ,研究对象主要是啮齿类[ 2～5 ]和鱼类[ 6～8 ],在两栖类方面也有一些相关研究[ 9 - 14 ]。泽蛙分布广泛。我国的东南部、 日本的西部、 马来西亚、 菲律宾、 印度尼西亚、 印度以及巴基斯坦等国都有分布。论文#p#分页标题#e#由 上海论文网 整理提供其食物多为有害昆虫 ,对农田的害虫防治有很大的贡献 ,据报道有益系数高达60114%[ 15 ],泽蛙也是环境健康的指示物种[ 16 ]。由于快速的城市化 ,上海郊区农田原有的泽蛙数量都出现了不同程度的减少[ 17 ]。为此 ,调查分析上海郊区泽蛙的种群数量变化 ,并以肥满度作为衡量泽蛙营养状况的综合指标 ,分析泽蛙种群肥满度随季节和年龄的变化有重要的意义。通过了解上海郊区泽蛙的种群动态和生活周期 ,可以为上海郊区泽蛙的保护和利用提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 泽蛙种群数量的调查
在上海郊区 ,泽蛙主要生活在稻田中。为此 ,调查样带设在上海市陆生野生动物资源调查规定的样带内 ,每条样带内设 3条样线 ,每条样线长 200 m,多位于稻田的小田埂上。采用全国陆生野生动物调查规程中推荐的方法 (上海野生动物资源 2005) ,在泽蛙非蛰眠期 ,逐月调查泽蛙主要栖息地的数量。调查时 2人一组 ,沿样线左右两侧搜索 ,记录、 捕捉发现的泽蛙。以水稻田田埂遇见率 (每 200 m长、 1 m宽样带中泽蛙的月遇见只数占年度总的遇见只数的百分比 )为纵坐标 ,构建泽蛙不同月份间数量变动动态图。
1.2 泽蛙肥满度的测定
2005年 4月到 10月逐月捕捉泽蛙。捕捉后测量其体重和体长。并采用下列公式计算泽蛙的肥满度指标 K和重 /长指标 Kwl。肥满度指标 K = 100W × L - 3重 /长指标 K wl =W × L - 1(W =体重 , L =体长 ) #p#分页标题#e#
用 Kol mogor ov2 Smirnov test来分析数据的正态性。当数据呈正态分布时 ,用 One2 Way ANOVA对不同组数据的平均值进行比较。显著和极显著水平分别为 0105和 0101 。
1.3 泽蛙年龄组的划分采用邓学健[ 18 ]的方法 ,划分为 1龄组、 2龄组和 3龄组。
2 结果
2.1 上海郊区泽蛙种群数量的变化
逐月共捕捉到 371只泽蛙 ,结果表明:在上海郊区 ,一年中各月的泽蛙种群数量有很大的变化。 从 3月底 4月初开始就可以看到泽蛙开始活动 (图 1) , 4月种群数量是全年中最低的月份。随着气温变暖 ,泽蛙数量开始有所上升 ,但上升不多。所以 , 5、 6月种群数量仅比 4月份略有上升 , 7月种群数量出现大幅度升高 ,形成全年第一个高峰 ,竟比 5、 6月份高出 4倍以上。8月种群数量有所回落 , 9月份又出现回升 ,形成全年的第 2个高峰 , 10月天气转冷 ,种群数量有较大幅度下降 ,但种群数量仍比 4～6月份要高许多。可见 ,在上海郊区 ,泽蛙年度种群数量波动呈现双峰型。这个特征应该与泽蛙的生活和繁殖习性有关。
2.2 泽蛙不同月份的肥满度
对不同月份泽蛙的体重、 体长、 K值和 K wl值的数据进行统计分析 ,发现不同月份泽蛙的生长情况很不一样 (表 1、表 2)。5月泽蛙的平均体长、 体重和 K wl值在都达到最大值 ,在 8月都降低到最小值 ,在 9月和 10月居中。即春末夏初 5月的泽蛙生理状态与营养水平最佳 ,而 8月的状态最差。 方差分析结果显示体长、 体重和 kwl值在很多月份都有显著性差异 ( P < 0101) ,而 K值虽然各个月有所不同 ,但是没有任何两个月份间存在显著性差异 ( P > 0105)。体长、 体重和 Kwl 3个指标 ,在 4月和 5月、 6月和 7月、 8月与 9月间有极显著差异 ( P < 0101) ,而 5、 6月 , 7、 8月、 9和 10月间没有显著的差异性 ,非连续月份间也存在显著的差异 (表 4)。
2.3 不同年龄组泽蛙的体重、 体长与肥满度变化表 3和表 4显示不同年龄组的泽蛙的平均体长、 体重、 肥满度指标 K和重 /长指标 Kwl和不同年龄组间的方差分析结果。由表可见体重、 体长、 Kwl值均随泽蛙年龄增加而增大K值随泽蛙年龄增大而减小。对不同年龄组间的方差分析结果表明 ,不同年龄组间的体重、 体长、 Kwl均有极显著性差异 ( P < 0101) , 3项指标均 3龄组 > 2龄组 > 1龄组。K值显示 1龄组 > 2龄组和 > 3龄组 ; 1龄组和 2龄组与 3龄组间有显著的差异性 ( P < 0101) ; 2龄组与 3龄组间没有显著性差异 ( P > 0105)。即 K值是亚成年组和成年组间有差异 ,而成年组间没有显著性差异 (表 4)。 #p#分页标题#e#
3 讨论
3.1 上海郊区泽蛙种群动态和生活繁殖习性在野外调查中发现 ,上海郊区的泽蛙出眠时间在 3月底、 4月初 ,当气温下降的时候 ,有重新回洞的行为。出眠后的 4月是全年种群数量最低的月份 ,在气温稳定的 5、 6月 ,种群数量比 4月略有上升 ,这种上升是越来越多的泽蛙出眠的结果。5、 6月的肥满度比 4月高得多 , K wl平均值 5月比 4月增加了 66%。由此可见出眠后的泽蛙首先进食补充冬眠期间的营养消耗 ,使 5、 6月泽蛙肥满度大幅增加。该习性和中国林蛙出眠后就繁殖[ 19 ]不同。7月种群数量出现年度第 1个高峰。在上海郊区 ,在 6月初野生调查 ,尚未发现泽蛙的蝌蚪 ,一直到 6月下旬开始发现泽蛙蝌蚪。经过 6月下旬和7月上旬的泽蛙的第 1次繁殖 ,有大量新生个体加入到 7月种群中来 ,形成年度种群数量第 1个高峰。肥满度显示 6月和 7月有极显著性差异 (P < 0101) , K wl的平均值显示 7月相对于 6月下降了 42168%。说明 6月中下旬历经首次繁殖 ,产完卵后雌蛙身体明显变得瘦削 ,而雄蛙的求偶鸣叫及抱对行为也极其耗能[ 20～23 ]。 所以此类个体的身体肥满度大幅下降 ,造成 7月泽蛙种群的肥满度的大幅下降。8月种群数量有所回落 ,可能的原因是变态发育完全的新生个体存活率低。两栖类的存活曲线为迪威 (Deewey)存活曲线的 C型[ 24 ],即凹型存活曲线 ,幼体死亡率很高 ,许多亚成体不能成功地加入到陆生生活种群。9月泽蛙种群出现年度第 2个高峰 ,并且在 8月的野外调查中发现泽蛙的蝌蚪 ,而且肥满度显示 8月份相对 7月继续下降了 2314%。说明上海郊区的泽蛙在 8月进行了年内第 2次繁殖。同样这些新生个体也多数没能成功地加入到陆生成体的生活种群 ,所以在 10月种群数量也出现大幅回落。8月和 9月的肥满度出现极显著性差异 ( P < 0101) , 9月相对于 8月平均 Kwl值高出 61.11%。进一步说明 8月繁殖结束后 ,种群进入生殖后的营养补充和入眠前的育肥期。泽蛙是多次产卵型蛙类 ,雌蛙产卵间隔时间是 42天[ 18 ], 5月和 8月是芜湖市郊泽蛙的两个繁殖季节[ 25 ]。由此推断上海郊区的泽蛙一年繁殖两次 ,繁殖时间是6月和 8月 ,在繁殖前的 5月肥满度最高 ,结束繁殖后的 8月肥满度最低。泽蛙年度种群数量波动呈双峰型。泽蛙的生活史可分为补充期、 繁殖期、 育肥期和冬眠期。9月、 10月是泽蛙育肥期 ,可是泽蛙 10月的营养状态并不好于 9月 ,平均 Kwl值略有下降。#p#分页标题#e#论文由 上海论文网 www.zhonghualw.com 整理提供而且种群数量下降幅度大于 8月。一个重要原因是随着收割水稻泽蛙的栖息地受到极大影响 ,依赖水生境的幼体随收割水稻而丧失大部分生境。 幼蛙对水的依赖程度较大[ 26 ]。在 2005年度 ,上海农田在 9月末 10月初甚至更早多数农田就排干田内积水 ,准备收割水稻 ,有些农田甚至在 9月就完成了水稻收割。排干积水势必导致一部分新生个体无法存活 ,带来种群数量下降。此外水稻收割造成栖息地破坏 ,一部分成年个体也会因此死亡。所以 10月种群数量下降幅度较大 ,且营养状态不是很好。相对于 4月出眠后 ,入眠前的 10月种群数量依然高出许多 ,推测是因为在严冬蛙类蛰眠期间死亡率较高[ 27 ]造成。具体越冬的存活率还有待进一步研究。
3.2 不同年龄的泽蛙的肥满度以及 K值和 Kwl值的比较由于肥满度会因季节、 性别、 年龄、 生境而变化[ 28 ],作为蛙类对环境的适度指标是可行的。国内自肥满度指标 K提出以来 ,已在多种蛙的研究中得到应用[ 9～14 ]。因季节、 性别、生境、 季节的变化 , K值的改变不尽相同 ,尤其是利用 K值研究蛙类冬眠前后的营养状态结果基本一致[ 9, 10, 12, 14 ]。本文的不同之处在于不同年龄的泽蛙 K、 Kwl值有显著差异。而且不同指标的生物学意义完全相反 ,肥满度指标 K值随蛙龄增大而减小 ,重 /长指标 K wl值随泽蛙年龄增加而增大。K值的变化说明幼蛙的肥满度好于成体;而 Kwl值的变化说明成体好于幼蛙。即 K wl值和年龄成正比 , K值和年龄成反比。该结果和房继明对小型兽类的肥满度研究结果[ 29 ]一致。但蛙类的研究中 ,王寿兵得出野生中国林蛙的 Kwl值和年龄成正比[ 13 ],本研究结果表明野生泽蛙的 K值和年龄成反比。 #p#分页标题#e#
泽蛙不同年龄组的肥满度差异很大。K值虽然在 3个年龄组间有差异 ,但是只在亚成年组和成年组间有明显差异性( P < 0101) , 2龄与 3龄组的成年组间没有显著的差异性。3个不同年龄组间 K wl差异性极显著 ( P < 0101) 。可见 K值有显著性差异的 K wl值都有 ,而 K wl值有显著性差异的 K值不一定有。该结果和王寿兵对野生中国林蛙的研究结果一致[ 13 ]。
从 K wl值的平均值看 , 2龄组泽蛙比 1龄组泽蛙高出126127% , 3龄组泽蛙比 2龄组泽蛙高出 65171% ,可见 2龄组泽蛙的肥满度增加幅度最大。说明 2龄组泽蛙的增长速度最快。 推测因为从没有生殖能力的 1龄组长成为具有生殖能力的 2龄组需要大量营养维持身体及性腺的发育。综上所述 ,通过肥满度可以合理地解释泽蛙种群年度数量波动和生长发育以及繁殖活动。本文对 K和 K wl两个指标的运用发现用 K指标判断泽蛙的生长状况不及 K wl指标灵敏 , 王寿兵建议用肥满度来研究无尾两栖类的生长发育、营养状况和生境变化时能将两者结合使用 ,可能更为合理[ 13 ]。因此 K wl作为野生泽蛙生长发育和营养指标是灵敏而且适用的。
3.3 结语
泽蛙在不同生活史阶段需要利用不同生境 ,异质生境是满足其存活及繁殖的必备条件。泽蛙的肥满度和种群数量随季节和年龄以及生活史周期的变化而改变 ,这一点人类无法干预 ,但生境可以被干预 ,保持泽蛙赖以生存的农田是保护泽蛙的关键。可是随着城市化进程的加剧 ,郊区农田数量的减少 ,泽蛙栖息地正在破坏和逐渐消失 ,所以如何寻找自然与经济和谐的可持续发展 ,是重中之重。
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