农学论文哪里有？笔者经过研究，得出以下结论：低温损伤玉米幼苗叶片细胞质膜系统，使细胞膜透性增大，导致溶质外渗。随着胁迫时间加长，冷敏感型品种叶片相对电导率普遍高达 50%以上，抗冷型品种最高不超过 25%。
1 前言
1.2 国内外研究进展
1.2.1 低温冷害的相关概念和分布程度
1.2.1.1 低温冷害的定义
作物的生长离不开水、肥、气、热、光的共同作用[37]，其中温度是非常重要的环境因子。有学者甚至认为，在其他要求基本充分的情况下，温度成为管控着作物发育的核心要素[38]。三基点表示作物对温度的要求，即生长的最适温度、最低温度和最高温度。在最适温度范围内，作物会处于稳定且优质的状态，当温度失宜尤其是发生突然的改变时，作物就会受到温度的胁迫，温度降低或升高至最低温度或最高温度后，作物将无法继续生长甚至死亡。根据低温胁迫温度范围的不同，通常将低温胁迫分为冻害和冷害：0℃冰点以下的温度往往造成胞间或胞内结冰的塑性协变，使作物遭受冻胁迫（Freezing stress），即冻害；0℃以上的低温也存在危害，对玉米而言，0-15℃之间的低温已足以引起作物体内相关生理代谢的改变，使其遭受冷胁迫（Chilling stress），即冷害[39]。
1.2.1.2 低温冷害的类型和症状
冷害对某一作物的损害程度，归因于温度的降低水平及作物暴露在低温下的时长。根据作物对冷害的反应情况，冷害可分为直接伤害、间接伤害和次级伤害。温度忽然间大幅度降低能够对作物造成直接伤害，最主要表现为原生质活性破坏，细胞失活，严重情况下植株直接失去生命力；小幅度降温缓慢改变了作物内部生理生化反应而构成间接伤害，使作物正常的生长活动受到阻滞，开始时外观无明显变化，五到六天后植株形态上出现萎蔫、叶尖干枯等症状[40]。次级伤害是由于低温下作物某器官功能削弱导致的伤害，例如根系的吸收能力因低温而大大减弱，从而造成植株生理干旱，使植物的部分枝条直至整株枯死[41]。因此，持久的冷害与 0℃以下冻害效果一致，同样对作物造成不可逆的伤害。
3 结果与分析
3.1 低温胁迫下不同玉米品种的苗期抗性分析
3.1.1 各品种不同冷害级别的玉米株数及冷害发生率
黑龙江省 852 农场位于黑龙江省东部，地处农作物品种第三积温带，是我国东北地区特大型现代化农场之一。试验供试材料选自黑龙江省 852 农场主栽的 20 个具有生育期和种植适应区域相近特点的玉米品种，以使实验过程中各品种的生育进程趋于同步。本研究参考并改进了王瑞提出的通过观测生长状态进行玉米受冷害症状分级的方法，在低温 4℃下，处理 7d后，对 20 个玉米品种进行表型观察和记录，计算发生冷害的苗数占总数 50 株的百分比，得到各品种冷害发生率。分析结果如表 3-1 所示，胁迫处理后，所有供试材料的表型变化各不相同，低温影响了玉米幼苗的正常生长状态，且对不同品种的形态特征影响差别显著。20 个玉米品种幼苗发生冷害发生率在 2% ~ 72% 之间，各品种中表现 1、2、3 级萎蔫程度的苗数有所差异，但均未达到 4 级冷害。其中，德美亚 3 号受冷害胁迫程度最低，冷害发生率为 2%，龙育 10 受冷害胁迫程度最高，冷害发生率为 72%。
4 讨论
4.1 低温胁迫下玉米幼苗的形态特征响应
低温对植物幼苗的影响，能直接通过根、茎、叶的形态变化来体现[26]。正常生长状态下，玉米幼苗植株坚挺、受力易弯折，叶片饱满、颜色鲜绿，叶尖自然垂直，根系蓬松有序，须根多而密集。当受到轻微低温侵害，玉米幼苗会有应激抵抗过程，形态特征并不会立即做出响应，随着低温胁迫加强，玉米茎秆变软，整株颜色变深，叶缘微卷，叶尖轻微枯黄，根系吸水能力受阻，造成生理干旱，主根生长受到抑制。重度低温下，玉米茎秆松软难以挺立，叶片严重失水弯折，整株颜色加深泛黑，叶缘枯黄并伴有褐色斑点，根系严重缩减，部分叶片甚至失去生理能力。
在进行玉米耐低温品种筛选的众多试验中，前人大多以芽期玉米种子的发芽率和发芽势作为筛选依据，但单一的芽期试验并不足以代表玉米苗期耐冷性的高低。苗期筛选试验离不开对玉米幼苗地上部的形态观察，本研究借鉴前人植株受害症状分级标准和耐冷能力划分标准[140]，对来自相近种植适应区域拥有相近生育期的 20 份供试材料进行分级。预实验中设定2℃、4℃、6℃三种极值温度，处理 7d 后发现在 4℃低温下品种间形态特征差异最显著，因此以 4℃低温处理 7d 后进行表型观察分级展开重复试验。试验结果表明，胁迫处理后，所有供试材料的表型变化各不相同，20 个玉米品种幼苗发生冷害发生率在 2%~72%之间，各品种中表现 1、2、3 级萎蔫程度的苗数各不相同，但均未达到 4 级冷害。分别以 0~10%、10%~25%、25%~40%和 40%以上的冷害发生率作为衡量标准将供试材料分为四种耐冷性等级，共有耐冷型品种 5 个、较强耐冷型品种 7 个、弱耐冷型品种 4 个和冷敏感型 4 个。试验选用两个耐冷型品种德美亚 3 号、东农 265 和两个冷敏感型品种富单 12、龙育 10 来进行下一步研究，既能了解相同耐冷性品种在低温下代谢响应的相似之处，也能对比不同耐冷性品种在低温下的代谢差异。
4.2 低温胁迫下玉米幼苗光合代谢生理响应
光合代谢是绿色高等植物维持生命的重要生理过程。玉米在进入拔节期之前，生长处于不断提速的状态，光合系统为植株生长提供源源不断的原料与能量，是产物同化与积累的重要枢纽。光合代谢的运转需要外界光能、CO2 和水的参与，和内在一系列色素、光合酶、电子传递和能量的驱动。有大量研究表明，低温可降低叶绿素含量、减少气体交换、破坏 PSⅡ活性中心、遏抑电子传递速率从而严重抑制光合代谢进程。本试验从多角度光合代谢相关指标入手，对玉米苗期的光合代谢响应进行探究。
在温度设定上，前人曾经以 4、6℃进行实验设计，考虑到实际生产中达不到这样的极值。本研究为了更贴近农场实际生产温度，通过对玉米品种来源地黑龙江省 852 农场（东经132°18′—132°54′，北纬 46°06′30″—46°37′30″之间）近五年来 4-6 月份地下 5cm 地温、每日的最高温度和最低温度进行调查，由于农场一般以地下 5cm 地温稳定在 10℃以上的第六天为每年的播种期，假定土壤耕层湿度、肥力均处于理想状态下，根据黑龙江省玉米播种到出苗所需时间一般为 15-20d，因此选取播种后 20-35d 内的气温变化来确定大田中玉米幼苗生长的环境温度范围。通过分析发现，个别年份并没有出现低温现象，而出现低温的年份，多浮动于 10℃上下，最低达到 4-5℃，因此选定三种昼夜低温梯度：12/7℃、10/5℃、8/3℃。
5 结论
（1）低温使玉米幼苗在形态上发生明显变化。通过对 20 个供试品种进行苗期耐冷性分级，筛选出耐冷型品种 5 个，分别是德美亚 3 号、龙育 11、垦沃 6、东农 265 和和育 187，较强耐冷型品种 7 个，分别是丰垦 008、东农 266、东农 281、东农 276、益农玉 10、东农 254和哈育 189，弱耐冷型品种 4 个，分别是禾田 4 号、禾田 6 号、鑫科玉 2 号和先达 205，冷敏感型品种 4 个，分别是龙育 10、先达 203、丰禾 7 号和富单 12。
（2）低温使苗期玉米叶片的光合代谢受到严重影响。随着低温胁迫程度加强和时间延长，各品种叶绿素含量严重流失，Pn、Gs、Tr 不断下降。不同耐冷性品种随时间变化存在差异，耐冷型品种在胁迫后期下降速率较为减缓，体现出对低温一定的适应能力。
（3）低温使苗期玉米叶片的 PSⅡ活性中心受损，具体表现为 Fo 的上升和 Fv/Fm、Fv/Fo、NPQ 的下降。重要代谢酶 PEP 羧化酶和光合系统限速酶 RuBP 羧化酶的活性都明显降低，说明碳同化过程受到抑制。
（4）低温使苗期玉米叶片的呼吸代谢受到严重影响。冷敏感型品种的总呼吸速率、细胞色素呼吸速率和抗氰呼吸速率在第 2d 的应激响应更为强烈。细胞色素呼吸受到明显抑制，阻遏了呼吸链的传递历程。抗氰呼吸在低温胁迫下的增强变化在一定程度上体现出品种对低温的抵抗能力。
（5）低温下玉米幼苗叶片的抗氧化系统表现活跃，SOD、POD 保护酶活性先升后降，12/7℃低温下耐冷型品种的 SOD 活性维持较强水平，10/5℃和 8/3℃胁迫后期冷敏感型品种的保护酶活性迅速降至对照水平，对活性氧的清除能力减弱。耐冷型品种抗氧化能力相对高出 10%左右。
（6）低温损伤玉米幼苗叶片细胞质膜系统，使细胞膜透性增大，导致溶质外渗。随着胁迫时间加长，冷敏感型品种叶片相对电导率普遍高达 50%以上，抗冷型品种最高不超过 25%。
（7）低温降低玉米幼苗叶片的相对含水量，胁迫前期的失水速率大于后期，耐冷性植株在长时间低温下能保持一定的相对含水量，冷敏感型品种严重时几乎完全萎蔫。水分严重流失造成代谢原料供应不足，代谢运转速率降低。
参考文献（略）
