本文是农学论文，通过对盐碱地收获的种子进行细胞学鉴定和测量千粒重发现，两个试验地的长穗偃麦草种子的千粒重在1.58-2.48g的范围之内，其中草2的千粒重分别为2.05g（东营）和2.16（海兴）g，在7个品系当中，仅次于草6和草7。7个品系的染色体倍性均为2n=70，而不同材料的染色体数目在70条左右不等，草2的染色体数目平均在69-71条之间。同时，草2在盐条件下具有较好的表型参数，并可以在微咸水灌溉的条件下，保持正常的生长发育，而最佳的种植密度还需进一步探索。因此，通过全面比较和系统分析盐胁迫条件下不同生长发育时期的长穗偃麦草不同品系的耐盐相关特性，发现草2在芽期、苗期和全生育期综合表现突出，是优良的牧草种质资源。这一研究为选育耐盐长穗偃麦草新品系奠定了可靠的理论基础并提供了应用材料。
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1引言
大多数植物在含盐量0.3%的土壤中都会受到不同程度的伤害[23]。根据盐胁迫处理的时间，植物的反应可以分为渗透胁迫和离子毒害两个阶段。当根系周围的盐浓度达到一定阈值时，植物会对体外渗透压做出快速的反应。土壤溶液水势不断降低，根系对水分的吸收减少，植物最直接的表现是气孔关闭并伴随着叶片温度升高和叶芽伸长受到抑制[24]。地上部生长明显受到抑制，如叶片的伸展减少、新叶的产生变慢、侧芽发育减慢等等，最终导致侧枝形成减少。谷类作物中，盐胁迫主要通过减少分蘖数使得叶片总面积减少，而双子叶植物则通过减少单个叶片的面积或减少分枝数来减少叶片总面积[25]；而后，随着盐离子在植物老叶中的累积，老叶加速衰老[24]。当老叶衰老死亡的速率大于新叶产生的速率时，光合作用产生的能量不能提供整株植物的生长，会导致生长速率进一步减慢[25]。实际上这两个阶段不是截然分开的，而是在不同时间以哪一个阶段为主，而且与盐浓度的高低有很大的相关。一些国内外学者根据盐害对植物生长造成的影响也提出了相应的假说。其中王洪春[26]在细胞水平上提出了盐离子作用于植物会产生水分胁迫和离子胁迫。盐离子浓度高，可以降低水势，使膜结构发生变化。离子胁迫改变生物膜的结构，并使其功能产生变化，进而引起细胞内的各种生理和生化的变化。MunnsandTester[27]在生物体水平上提出的盐害假说认为盐害使新叶生长缓慢，盐分的累积导致老叶的死亡，植物体内碳水化合物的减少甚至枯竭最终导致植物的死亡。以上两种假说都可以在一定水平上说明盐分可以导致植株死亡。
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2材料与方法
2.1试验材料
供试材料7个长穗偃麦草品系均由中国科学院遗传与发育生物学研究所李振声研究组保存。
2.2试验设计
随机将这180粒种子平均分为处理组和对照组，用10%H2O2消毒15min，去离子水冲洗3-5次。（2）胁迫培养，将90粒种子设为3次重复，每个重复30粒，在长9cm×宽9cm×高1.5cm的塑料培养皿中放置直径为9cm的无菌定性滤纸，并将种子腹沟向下，均匀放置在培养皿内，粒与粒之间保持一定距离，在培养皿上贴上标签，并分别标记S1、S2和S3。处理的每个培养皿加入250mM（相当于14.5g/L）NaCl溶液2ml，在生化培养箱内23℃恒温培养。（3）对照培养，与处理组相同，选择90粒种子分为3次重复，分别标记为CK1、CK2、CK3。每个培养皿加入与处理组等体积的去离子水代替NaCl溶液。（4）观察记载，经常检查发芽温度、水分和通气状况。以胚根突破种皮2mm为发芽，分别在发芽后第六天和第十天调查并统计CK1、CK2和CK3的发芽的种子粒数和S1、S2和S3的发芽的种子粒数。通过发芽第六天的发芽数计算发芽势，通过第十天的发芽数计算其发芽率。
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3结果与分析.................................................................................................24
3.17个长穗偃麦草品系的芽期耐盐性的比较.........................................24
3.27个长穗偃麦草品系的苗期耐盐性的比较.........................................26
3.37个长穗偃麦草品系的全生育期耐盐性的比较.................................36
4讨论.............................................................................................................51
4.1盐分对不同生长时期的长穗偃麦草主要农艺性状的影响..............51
4.2盐分对长穗偃麦草生理生化指标的影响...........................................53
4.3长穗偃麦草的营养成分含量...............................................................55
4.4长穗偃麦草的染色体倍性及千粒重...................................................56
4.5表型组学进一步鉴定草2的性状.......................................................57
5结论.............................................................................................................59
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4讨论
4.1盐分对不同生长时期的长穗偃麦草主要农艺性状的影响
耿本仁等[130]人研究了农艺性状与植物产量的关系，发现植物的多数地上部农艺性状与其产量呈显著的正相关关系，并且也指出茎粗不但可以体现个体的发育健壮程度，同时也可综合反映植株的其他性状。蔡丽艳等[131]通过分析苜蓿产量及其农艺性状的相关关系得出，苜蓿干草产量与株高、分枝数、茎粗度及节间数呈极显著正相关关系的结论。也就是说，株高、分枝数、茎粗度及节间数越大其干草产量越高。植物在盐胁迫的表现主要是植物组织和器官生长受抑制，植物的鲜重和干重显著降低，叶片变小转黄萎蔫，根系生长受阻止，严重时植物早衰甚至死亡[23]，而牧草的叶量越丰富，适口性越强，牧草的营养价值含量越高。2018海兴实验站的数据表明，草2在分蘖、穗数、茎鲜重和叶鲜重方面均高于其他几个品系。6.12日东营实验站的数据表明，草2的株高、分蘖、叶鲜重和茎鲜重均高于其他几个品系；8.2日东营的数据表明，草2的小穗数、穗数和茎鲜重均高于其他几个品系。
4.2盐分对长穗偃麦草生理生化指标的影响
植物的抗氧化调节机制是植物受到盐胁迫后细胞迅速失水，细胞伸长速率下降，植物新生组织的生长受到强烈的抑制；气孔关闭，光合作用速率下降，活性氧大量产生，而后清除活性氧的酶如超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶、抗坏血酸过氧化物酶等大量合成，防止活性氧破坏光合系统。除此之外，植物还通过盐的区隔化机制及内源激素的调节机制来减轻盐胁迫对植物的伤害，提高植物的耐盐性。近年来，研究还表明，植物耐盐胁迫信号通路与干旱胁迫的信号通路密切相关。因此，本研究测定了多个生长发育时期的生理生化指标，作为综合分析长穗偃麦草耐盐性的必要补充。CAT、POD、SOD和APX是植物抗氧化系统酶，是植物体内重要的酶促防御系统之一，与植物的抗逆性密切相关。植物在逆境环境中，由于体内活性氧的代谢加强而使过氧化氢发生累积。过氧化氢具有氧化细胞内核酸等生物大分子物质的功能，过多的过氧化氢会加速细胞的衰老。脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物质之一，几乎所有的逆境都会导致脯氨酸的累积[133-134]，可作为植物抗逆能力和盐害程度的指标[135]。
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5结论
在250mM的NaCl溶液中，草2的相对发芽率、相对发芽势在7个品系当中最高，分别高达91.65%和76.36%。苗期含盐量0.8%和1.6%的土培条件下，草2的总隶属函数值在7个品系中均位列第一。其中在0.8%的条件下，草2的分蘖、地上部总鲜重和地上部总干重都位列第一。在含盐量0.3%或0.5%的滨海盐碱地上，6个环境下的产量数据表明，草2的地上部总鲜重和地上部总干重均处于最高水平。离子含量的结果表明，草2的钙离子、镁离子、钾离子和钠离子含量在7个品系当中均处于中等水平。而其营养成分方面的数据显示，草2的粗蛋白、粗脂肪、可溶性碳水化合物、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维在7个品系当中没有显著性差异，草2的单宁含量显著高于其他几个品系。生理生化指标表明，在盐胁迫条件下，7个长穗偃麦草品系中，草2的脯氨酸含量最低，过氧化氢含量和电导率最低，抗坏系统酶活性相对较高，说明在盐胁迫条件下，草2细胞膜的受损伤程度较低，在逆境环境下可以更好地保持植物体内正常的代谢。
参考文献（略）
参考文献（略）
