本文是农学论文，与对照相比，孕穗期冷水胁迫前后根长密度、根体积、根表面积和根平均直径均下降，且降幅随处理天数成正比，处理间有你差异。冷水胁迫3d寒地粳稻上述指标差异变化不大；冷水胁迫6-15d下下降。孕穗期冷水胁迫前后东农428根长密度、根体积、根表面积下降幅度低于松粳10，随胁迫时间延长差距增大。与对照相比，孕穗期冷水胁迫期间和胁迫后寒地粳稻根系氧化力和根系伤流强度均下降，且降幅随处理天数增加而增大，处理间存在差异。冷水胁迫3d根系活力差异不显著（除松粳10根系伤流强度差异显著外）；冷水胁迫6-15d显著下降。冷水胁迫期间以及齐穗期和乳熟期东农428根系活力下降幅度低于松粳10，随着胁迫时间延长其差距不断增大。与对照相比，冷水胁迫3-6d寒地粳稻根系NR活性上升；冷水胁迫9-15d寒地粳稻根系NR活性显著下降。孕穗期冷水胁迫后寒地粳稻齐穗至蜡熟期根系NR活性显著下降，降幅随处理天数增加而增大，处理间存在差异。东农428比松粳10能维持较高根系NR活性。
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1前言
水稻根系形态建成与各种环境条件密切相关，逆境胁迫对根系的生长发育与形态建成都具有重大的影响。马廷臣等[34]研究发现严重干旱对水稻根系形态指标有显著的抑制，而轻度干旱对根系发育有一定促进作用。吕海艳[19]发现盐碱胁迫使水稻总根长、根数、根表面积、根体积减少。徐春梅[35]等研究发现低氧胁迫降低水稻幼苗期根系体积和直径。王红妮等[36]研究发现低温潜沼性逆境下水稻根系仍有一定增长，但与非低温潜沼性逆境相比,根系长度和数量均显著降低。相关研究指出，土温的变化主要对水稻生育前期根系形成和生育后期根系衰竭有影响[20]。前人研究发现根系的生长在水温低于16℃时几乎停滞[37]。Nielsen[38]认为当温度处于根系生长的最适温度时有利于根系的发生和伸长。Yang等[39]研究发现水稻在幼苗期进行低温处理后抑制新根的发生与根的伸长，但新根的伸长受到的抑制作用比旧根小；在恢复正常温度后，低温处理的水稻根长、根数增加量依旧比正常对照的小，且随着低温处理时间的延长差距逐渐增加。目前关于寒地粳稻根系形态在孕穗期冷水胁迫下变化规律的研究较少。有研究认为灌浆结实期低温冷害对水稻产量形成影响最为显著[117]。灌浆结实期水稻生长发育的关键时期之一，是同化产物向籽粒运输的过程，是水稻结实率、粒重和产量的形成重要时期。灌浆期低温冷害会降低灌浆强度，延迟水稻灌浆期，最终使千粒重显著下降[111]。耿立清[113]等人研究发现在叶龄余数为0时进行低温处理，弱势粒千粒重降低幅度最大。此外，夏楠[118]研究发现灌浆期长期冷水胁迫会降低每穗粒数、结实率、千粒重，最终导致减产。
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2材料与方法
2.1试验地概况
试验于2017年在黑龙江省东北农业大学阿城实习基地进行（东经127°04’，北纬45°52’）。供试土壤为黑土。
2.2试验材料
试验采用裂区设计，以不同天数冷水灌溉为主区，冷水灌溉时间为0（正常灌溉）、3、6、9、12、15d，6个处理分别记为D0、D3、D6、D9、D12、D15，主区间筑大埂隔离。品种为副区，副区面积为18m2。试验于2017年4月9日播种，5月15日移栽，行长6m，行距30cm，穴距10cm，插秧密度为每穴3株。基肥施入氮肥（纯N）90kg/hm2，磷肥（P2O5）56kg/hm2，钾肥（K2O）50kg/hm2。分蘖肥施入氮肥（纯N）45kg/hm2，穗肥施入氮肥（纯N）15kg/hm2，钾肥（K2O）10kg/hm2。其他管理同大田生产。试验于孕穗期（幼穗长约1cm）进行冷水灌溉，处理温度为17℃（接近黑龙江省孕穗期低温冷害温度），水层深度维持在20cm左右[119]。17℃冷水为地下深井水（8℃～9℃）与晒水池中水（22℃～24℃）混合后形成，每天6:00—20:00进行冷水灌溉，每隔5min用Pt100温度计测各小区水温。通过调节冷水灌水量及水流速度，使冷水处理各小区水温维持在17℃左右。正常灌溉为晒水池中水。田间气候自动测定仪测定大田气温、土壤温度（深度10cm）、光照辐射量。冷水灌溉期间田间试验条件见表2-1。
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3结果分析.......................12
3.1孕穗期冷水胁迫对寒地粳稻根系生长特性的影响....12
3.2孕穗期冷水胁迫对寒地粳稻根系氮代谢的影响........23
3.3孕穗期冷水胁迫对寒地粳稻干物质积累的影响........38
3.4孕穗期冷水胁迫对寒地粳稻产量及产量构成因素的影响...............................................41
4讨论...............................44
4.1孕穗期冷水胁迫对寒地粳稻根系生长特性的影响....44
4.2孕穗期冷水胁迫对寒地粳稻根系氮代谢的影响........45
4.3孕穗期冷水胁迫对寒地粳稻干物质积累的影响........47
4.4孕穗期冷水胁迫对寒地粳稻产量及产量构成因素的影响..............................................47
5结论...............................49
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4讨论
4.1孕穗期冷水胁迫对寒地粳稻根系生长特性的影响
本研究同时还发现孕穗期冷水胁迫后寒地粳稻齐穗至成熟期根长密度、根体积、根表面积、根平均直径下降，且降幅随处理天数增加而增大。说明孕穗期冷水胁迫不仅抑制了胁迫期间寒地粳稻根系的发生和伸长，还加快了寒地粳稻生长中后期根系衰竭。这与Yang[39]在水稻幼苗期时研究的结果相似。其原因可能是在孕穗期时冷水胁迫抑制了功能根系的发生和伸长，其养分吸收能力下降，从而光合作用受阻，往根系运输的碳水化合物总量下降，使得根系的呼吸能力减弱，致使生育中后期老根加快腐化，新根生长缓慢[132,133]。与对照相比，冷水胁迫期间和冷水胁迫后东农428根长密度、根体积、根表面积下降幅度低于松粳10，随着胁迫时间的延长其差距不断增大。说明孕穗期冷水胁迫下东农428根系受抑制程度较小，且在处理结束后的生育中后期能维持较高的根长密度、根体积、根表面积，这将有利于东农428较松粳10吸收更多养分，这是也是东农428产量降幅较松粳10低的原因之一。
4.2孕穗期冷水胁迫对寒地粳稻根系氮代谢的影响
已有前人研究水稻叶片NR对低温胁迫的响应机制，也有前人研究低氧、水分、盐胁迫对根系NR活性的影响，但目前关于水稻根系NO3－还原对低温胁迫的响应机制尚未明确。本研究发现，孕穗期冷水胁迫时间不同对寒地粳稻根系NR活性影响不同。冷水胁迫3-6d根系NR活性上升；冷水胁迫9-15d根系NR活性均显著下降，且降幅随处理天数增加而增大。说明冷水胁迫3-6d可促进寒地粳稻根系根系NO3－还原进程，确保根系吸收NO3－和氮代谢正常进行；但冷水胁迫9-15d阻碍根系NO3－还原进程[51]。本研究同时还发现孕穗期冷水处理结束后寒地粳稻齐穗至蜡熟期根系NR活性下降，且降幅随处理天数增加而增大。其原因可能是孕穗冷水胁迫后寒地粳稻生育中后期根系形态较小致使吸收的NO3－减少，从而诱导的NR减少。与松粳10相比，孕穗期冷水胁迫期间和胁迫后东农428均能维持较高的根系NR活性，从而能吸收和同化更多的氮素，这也是东农428耐冷性强于松粳10的原因之一。
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5结论
与对照相比，孕穗期冷水胁迫前后寒地粳稻根系氨同化酶活性活性均上升，且增幅随处理天数呈上升，处理间存在差异。孕穗期冷水胁迫3d东农428根系GS、GOGAT和GDH活性均与对照差异不多，松粳10则明显增加；冷水胁迫6-15d寒地粳稻根系活性显著上升。东农428根系与对照相比，孕穗期冷水胁迫期间和胁迫后寒地粳稻根系GOT和GPT活性上升，且增幅随处理天数增加而增大，处理间存在差异。冷水胁迫6-15d东农428根系GOT活性显著上升；冷水胁迫9-15d松粳10根系GOT活性显著上升；冷水胁迫东农428根系GPT活性一直显著上升；冷水胁迫6-15d松粳10根系GPT活性显著上升。冷水胁迫期间和胁迫后东农428根系GOT和GPT活性增幅比松粳10大。
参考文献（略）
参考文献（略）
