大豆与反枝苋生物量、养分储蓄对季节性干旱的响应

本文是农学论文，（1）季节性干旱对大豆生长和生物量积累的抑制作用大于反枝苋。本研究发现，生长季前中期干旱对大豆株高和总生物量积累的抑制作用最显著，在季节性干旱条件下反枝苋总生物量和株高仅个别差异显著。另外，反枝苋总生物量、株高和6月RGR均显著高于大豆，说明在两者的竞争中，反枝苋处于有利地位。（2）大豆和反枝苋的生物量分配对季节性干旱表现出不同的适应机制。大豆在季节性干旱条件下均增加了根生物量的分配，特别是生长季前中期干旱和前中后期干旱处理下；对叶生物量分配无显著改变，在生长季中期干旱和中后期干旱时增加茎生物量分配，减少繁殖器官生物量的分配。反枝苋在生长季前中期干旱和生长季前中后期干旱时显著增加分配生物量到根，对茎和繁殖器官生物量的分配没有显著改变，在生长季中期干旱时增加叶生物量分配。（3）大豆和反枝苋养分积累和分配对季节性干旱有不同的响应。大豆在生长季中期干旱和前中后期干旱时降低根N含量，生长季前中期干旱时增加茎N含量，在季节性干旱条件下均降低叶N含量和中期繁殖器官N含量；反枝苋在季节性干旱条件下均降低根N含量，增加茎N含量（2017年尤为显著），叶和繁殖器官N含量则先降低后增加.两植物均增加叶P含量，大豆在生长季中期干旱和中后期干旱条下增加效果最显著，而反枝苋在生长季前中期干旱的增加作用最显著，同时繁殖器官P含量增加。

前言

光合活性的降低和叶子衰老的增加是水分胁迫的症状并且对作物生长产生不利影响。水分胁迫的其他影响包括养分吸收减少，细胞生长和扩大减少，叶片膨胀，同化，易位和蒸腾等。农作物的养分吸收受农业活动中过度使用土地，气候变化，降水状况，根系形态，土壤特性，肥料数量和质量，灌溉量的影响很大[60]。干旱胁迫可能通过影响土壤中根系生长和养分迁移以及养分吸收来影响植物组织中矿质元素的积累，根系结构如根伸长率，根长度，根半径和根毛密度等均影响植物对养分的吸收量.由于通常有限的矿物质供应,干旱胁迫导致作物生产力降低。营养元素吸收失衡是植物中常见的营养失衡，并且极大地影响植物性能及其对周围环境的响应[62]。许多营养元素被植物积极吸收，但植物根系吸收水分和养分的能力通常在水分胁迫中减少，可能是因为营养元素需求下降[63]。大多数陆生植物在其生命周期的某些时候都会受到短期或长期的水分胁迫，并且倾向于开发一些适应不断变化的环境条件的适应性机制，其中就包括对养分的积累和再分配。氮（N、磷（P）、钾（K）均是植物必需的大量元素，其中N和P是生物体内蛋白质和遗传物质的基本组成元素[64]，通常限制植物生长，K能促进植物光合产物的运输、调节植物的气孔开闭，增强植物体内、外的CO2交换[65]。

2材料与方法

2.1试验材料

本试验选用大豆和反枝苋为研究对象。大豆品种为‘东农62号’，由东北农业大学大豆研究所提供；反枝苋采自香坊区农场。基肥肥料选用尿素（N，46%），过磷酸钙（P2O5，16%），硫酸钾（K2O，50%）。试验用盆选用上直径31cm，下直径22cm，高21cm的塑料盆。

2.2试验区概况

根据黑龙江省气象局提供的1980–2010年哈尔滨市降雨数据得出该地区年平均降雨量为540mm；植物生长季内（6–9月）的降雨量约占全年的77%，为415mm，故本试验的对照为正常降雨年中峰模式（即生长季内总降雨量为415mm，且降雨量峰值出现在生长季中期），干旱处理为干旱降雨年（即生长季内总降雨量比正常降雨年低20%[102]，降雨总量为332mm）。本试验共设置4个季节性干旱处理，分别为生长季前中期干旱（大豆VE-R6期）、生长季中期干旱（大豆R1-R6期）、生长季中后期干旱（大豆R1-R8期）和生长季前中后期干旱（大豆VE-R8期）（见图2-2）。试验于2016年和2017年连续两年种植，每盆中装过筛黑土8.3kg，分别于每年的5月19日进行播种，每盆施肥0.664g尿素、1.952g过磷酸钙和0.616g硫酸钾，6月1日开始进行干旱模拟试验，9月28日结束，为期120d，试验期间每2d浇水一次，共60次，每次用量筒量取所需水量倒入小喷壶模拟降雨。试验共设置4个区组，并随机设置区组，每个区组包含5个小区，每个小区为一种季节性干旱处理或对照，每个处理设置8次重复，每次重复内又设置3种植物栽培方式，分别为单种大豆、单种反枝苋、大豆和反枝苋混种（每盆中保留两棵长势均匀、健康的植物）。

3结果与分析................................................10

3.1大豆和反枝苋生长及生物量积累对季节性干旱的响应..................................................10

3.2大豆和反枝苋养分积累对季节性干旱的响应.................................................................26

4讨论............................................................59

4.1不同季节干旱条件下大豆和反枝苋生长和生物量积累的差异......................................59

4.2不同季节干旱条件下大豆和反枝苋养分积累和分配的差异..........................................60

4.3不同季节干旱条件下大豆和反枝苋的不同竞争策略......................................................61

5结论............................................................63

4讨论

4.1不同季节干旱条件下大豆和反枝苋生长和生物量积累的差异

植物株高的变化与生物量积累同步进行，也与植物生理变化密切相关，尤其是大豆株高的动态变化与产量具有不同的关系[105]。本研究显示，大豆、反枝苋的株高和总生物量在季节性干旱条件下均低于对照，说明无论干旱发生在大豆和反枝苋生长的哪个时期均对其株高和生物量积累具有抑制作用，这与许多其他植物在干旱胁迫下的研究得出的结果相同[44,47,106]，其中反枝苋的降低程度低于大豆，说明季节性干旱对大豆生物量积累和株高的影响更大，这是由于大豆的根系不发达，需水量大，对水分更加敏感[107]造成的；另外，大豆在生长季前中期干旱和生长季中期干旱时，总生物量降低程度显著高于其他干旱时期（P<0.05），可见在生长季的前期或中期出现干旱对大豆生物量积累的影响更大，而反枝苋在季节性干旱处理下的下降程度差异不显著，这可能由于在干旱胁迫条件下，反枝苋具有更高的光合速率[108,109]，能够帮助其抵御任意生长时期的干旱。同一生长时期相同季节性干旱处理下单种大豆的总物量和株高均显著低于单种反枝苋（P<0.05），这可能与大豆属于C3植物而反枝苋属于C4植物有关。

4.2不同季节干旱条件下大豆和反枝苋养分积累和分配的差异

在干旱条件下，植物改变代谢和生理功能，以最大限度地减少负面影响并最大化生存[125]。干旱胁迫对养分含量的影响在不同植物间存在较大的差异。程瑞平[126]等报道了干旱胁迫使苹果叶片中K含量增加，而对P含量影响不大。蒺藜科植物Larreatridentata叶片在轻度土壤干旱胁迫时N、P、K含量则略有下降，严重干旱胁迫时逐渐增加[127]。作为植物体中许多重要化合物（如蛋白质、核酸、叶绿素等）的主要成分，N和P含量的高低直接影响着植物的生长发育[128]。干旱胁迫可能通过影响土壤中根系生长和养分迁移以及养分吸收来影响植物组织中矿质元素的积累。植物对N的需求量很大，N是非酶生化反应化合物的重要组成元素，如辅酶、光合色素、次级代谢产物和多胺等[129]，有学者认为在水分胁迫下作物中的高氮水平从根本上说是由于快速积累游离氨基酸或蛋白质的结果[130]本研究中，大豆在生长季前中期干旱时提高根、茎N含量，表明大豆生长季前期遭遇水分胁迫时会调节其根和茎快速积累蛋白质以抵抗干旱；而生长季中期干旱和生长季前中后期干旱时大豆根N含量降低，这与大豆根生物量积累情况相吻合，有学者指出植物N含量与生物量呈正相关[131]。反枝苋在季节性干旱条件下均降低根N含量，增加茎N含量，表明反枝苋在干旱胁迫下更加注重对茎中叶绿素和酶等物质的积累，以利于其光合作用。大豆和反枝苋在季节性干旱条件下根、茎P含量变化情况不太明确，大豆根和反枝苋根、茎均在2016年增加P含量