第一章 绪 论
1.1 引言
细根作为提供植物养分和水分的“源”和消耗 C 的“汇”，是森林生态系统中最活跃部分之一。因其生长、周转和分解迅速，在森林生态系统碳分配、养分循环和能量流动中起着十分重要的作用(Gordon W S, et al. 2000; Chen H.,et al. 2002)。虽然，细根总生物量仅仅占林分根系总生物量的 3%~30%，但通过细根的生产、分解和周转，对森林生态系统总净初级生产力的贡献达到 20~80%（Gower et al.,1996; Nadelhoffer et al., 1998）。可见，细根的生长过程直接影响森林生态系统的生产力。因此，深入了解经营措施对细根动态的影响和反馈机制是非常有必要的。由于细根具有高度的结构和功能异质性，近年来对细根的研究多以根序划分为基础，相对于以直径划分的研究方法，能够较为准确地认识细根的结构和功能。细根作为林木吸收水分和养分的重要器官，具有较强的形态和生理功能可塑性，对土壤资源的改变最为敏感。由于不同根序细根形态指标及养分含量差异较大，对环境资源的响应不同，其中低级根直径、根长较小，养分含量高，生理代谢活动旺盛，受环境资源影响较大；而高级根却相反（Pregitzer et al.,2002；Wang et al.,2006；Guo et al.,2004）。因此，要较为准确的认识细根的结构和功能的关系，应以根序划分和直径划分相结合。细根生物量和形态结构除了受林木本身的遗传因子控制外（基因型，林龄），主要受外界环境因子的影响，尤其土壤资源的有效性。近年来，有关森林经营对细根结构和功能影响备受关注，且主要集中在施肥、间伐、林火、干旱和灌溉处理等方面（Tian et al.,2010；López et al.,2003; Vargas et al., 2009; Noguchi et al., 2010; Guo et al.,2004; 于立忠等，2007）。其中间伐作为重要的森林经营技术之一，在促进林分生长、更新等方面得到广泛应用（Tianet al.,2010; Zhu et al., 2010）。同时还有大量研究表明，间伐提高了土壤水分含量（López etal.,1998,2003）、土壤酶活性（杨承栋等,1995; 郝俊鹏等,2013）、土壤微生物的数量（马履一,2007）和土壤肥力（张鼎华等,2001），对地上部碳分配格局和土壤资源有效性的改变必然引起细根结构和功能的响应。由于不同根序细根随水分和养分有效性的变化而产生相应的形态和生理变化（Pregister et al.,1993）。目前，间伐对不同根序细根生物量、形态和养分含量的季节动态研究及影响机制尚不清楚。
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1.2 国内外研究进展
土壤养分有效性一定程度上决定植物向地下分配的碳或细根生物量减少，而施肥研究可以解释土壤养分有效性对细根生物量的影响。刘金梁等 (2009)在研究水曲柳和落叶松后认为，施氮肥显著降低 l-3 级活细根生物量。于立忠等(2007)对日本落叶松施肥一年后研究认为，施氮肥、施氮磷肥、施磷肥降低表层(0~10cm)1 级细根生物量，施氮磷肥增加亚表层(10~20cm)1 级细根生物量。显然施肥改变了土壤养分的有效性，从而改变了 1 级细根的吸收速率。郭大力和范萍萍(2007)认为细根具有形态可塑性和生理可塑性，因而施肥对细根生物量的影响，可能是土壤 N 有效性短期对细根的刺激效应。尽管细根生物量会因树种、立地条件等因素的影响不同，但却可以解释森林生态系统养分循环的 20%～80%的贡献。施N肥增加杨树(Populus deltoides)细根生物量21%（Kem et al.,2004），挪威云杉(Picea abies)细根生物量 92%（Majdi et al.,2001）；施肥导致花旗松(Pseudotsuga menziesii)细根生物量减少 40%（Vogt et al.,1990）；施肥对细根生物量影响不显著（Son and Jae, 2003; Noguchi etal.,2013）。但是这些研究均没有考虑施肥后各个根序细根生物量的变化。施肥对不同土层的细根生物量有不同影响。Adamek 等（2011）以热带低山雨林为对象，采用根钻法证实，施氮肥对土壤有机质层和 0~20cm 土层的细根生物量、生产量和死细根量无显著影响。而采用内生长法表明施氮肥降低了有机层的细根生物量，显著提高了 10~20cm 矿质土壤层的细根生物量。苗宇等（2013）研究表明，施肥减少了台湾桤木各个土层不同根序细根生物量，且显著降低了台湾桤木前三级细根生物量占总生物量的比例，而增加了 4、5 级细根生物量。产生分歧的原因，可能与树种，立地条件和研究方法等不同有关。
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第二章 间伐对马尾松人工林细根生物量影响的季节动态
2.1 研究地区概况
研究区为距江苏南京市主城区 40 km 溧水县林场的无想寺国家森林公园(119°01'E，31°36'N)，总面积约 1 333 hm2。地处丘陵岗地，平均海拔约 100 m。岩石由石英粗石岩、粗安岩及砂岩组成，山地土壤多属地带性“黄棕壤”，厚度 10~100 cm，微酸性，局部地段岩石裸露较多。气候属亚热带向温带过渡的气候类型，年均气温 15.5℃，年均日照 2 146 h，年均降水 1 003 mm，无霜期 220 d，四季分明。林分类型以马尾松和杉木纯林(Cunninghamia lanceolata Lamb. Hook.)为主，还有麻栎小叶栎混交林(Quercus acutissima Carruth.+ Quercus chenii Nakai.)、杉木麻栎混交林、马尾松麻栎混交林等，呈现常绿阔叶林和落叶阔叶林的过渡特征。
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2.2 研究方法
为了保证调查的准确性，在样地选择时尽可能使其地形因子和土壤条件保持一致。在林分踏查和标准地调查基础上，选择无想寺公园小茅山阳坡林龄为26年生的马尾松人工林，于同一坡面，按坡位(上、中、下)设置了3个区组，每个区组随机设置4种处理，按间伐株数所占比例分为对照（CK，0%）、弱度(LT，20%)、中度(MT，40%)和强度(HT，60%)间伐，每种处理重复3次，共设置了固定样地12块，每块样地面积20 m×20 m，且不同区组之间，以及同一区组不同处理之间的间隔均为5 m。2006年2月采用单株间伐方式均匀完成间伐作业，在林木过密的情况下按照伐密留疏、伐小留大、伐掉病腐木和保留健康木的原则。被间伐的林木按其是否受病虫害侵蚀，做不同的处理。如健康木的树干部分（可以加工利用的部分）带出林内，而其树枝和叶等留在林内，但所有受到病虫害的间伐木整株带出林内。并在样地四周布设围栏，避免人为破坏。
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第三章 间伐对马尾松不同根序细根形态影响.........23
3.1 研究方法 .........23
3.2 研究结果 ......... 24
3.3 讨论 .........39
3.4 结论 .........43
第四章 间伐对马尾松不同根序细根碳氮含量影响的季节动态.........45
4.1 研究方法 ......... 45
4.2 研究结果 .........46
4.3 讨论 .........56
4.4 结论 .........60
第五章 间伐对马尾松细根形态、生物量.........61
5.1 研究方法 .........61
5.2 研究结果 ......... 62
5.3 讨论 .........72
5.4 结论 .........77
第五章 间伐对马尾松细根形态、生物量和碳氮含量的调控机理
近年来，关于森林经营对细根结构和功能影响研究，主要集中在施肥、间伐、林火、干旱和灌溉处理等方面（于立忠等,2007; Tian et al.,2010; López et al.,2003; Vargas et al.,2009;Noguchi et al.,2010）。间伐作为主要的森林经营技术之一，在促进林分生长、更新等方面得到广泛应用（Tian et al.,2010; Zhu et al.,2009），其将一定比率的林木从林分内移出，提高林内光照等资源，将对林木细根动态产生影响（Tian et al.,2010；López et al.,2003；Vargas etal.,2009；Noguchi et al.,2010）。目前多数研究只是关注间伐对森林细根动态影响的结果，而关于间伐如何影响细根生物量、形态和碳氮含量的机理尚不清楚，尤其是对不同根序细根结构和功能的影响。因此，了解间伐调控细根动态变化的机理，将有助于科学的经营森林，提高森林生产力。土壤酶活性与土壤有机质的分解和养分转化密切相关，反映土壤生物活性的强弱（周礼恺, 1983）。研究表明，间伐提高了土壤水分含量（López et al.,1998,2003）、土壤酶活性（杨承栋等,1995; 郝俊鹏等,2013）、土壤微生物的数量（马履一,2007）和土壤肥力（张鼎华等,2001）。细根对土壤温度、水分和养分等资源十分敏感（Pregitzer et al.,2000; Pregitzer etal.,2002; Hodge,2004）。间伐后，土壤资源有效性的改变可能影响林木细根结构和功能。目前，林木细根结构和功能的影响机理主要从土壤温度和水分方面分析（López et al.,2003；Tian et al.,2010）。因此，本章以间伐了 6a 的马尾松人工林为研究对象，从土壤基本理化性质和土壤酶活性角度，探讨间伐对不同根序细根生物量、形态指标和碳氮含量的影响机理，对于提高森林土壤肥力和维持生态系统物质循环和能量流动具有重要意义。主要目的是：（1）不同间伐强度对土壤全氮含量、土壤含水量和土壤温度的影响？（2）不同间伐强度对 5 种土壤酶活性的影响？（3）各个土壤因子之间的相关性如何？（4）不同根序细根生物量与各个土壤因子的关系？（5）不同根序细根形态指标（直径、根长和比根长）与各个土壤因子的关系？（6）不同根序细根氮含量与各个土壤因子的关系？（7）不同根序细根碳含量与各个土壤因子的关系？#p#分页标题#e#
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结论
（1）在春季，3 种间伐强度均显著增加马尾松人工林细根总生物量（0-20cm）；在夏季和秋季，弱度和中度间伐显著增加细根总生物量；在冬季，仅中度间伐显著增加细根总生物量。
（2）在春季，3 种间伐处理均显著增加两土层中 1 级根生物量。在夏季，3 种间伐增加了两土层中 1、2 和 4 级根生物量。在秋季，3 种间伐处理均显著增加两土层中高级根（4、5 级根）生物量，却显著降低亚表层低级根 2 级根生物量。在冬季，弱度间伐显著增加表层 3 级根生物量；中度间伐显著增加表层 1、3 和 5 级根生物量。
（3）各处理样地表层 1~5 级根生物量和细根总生物量均显著高于亚表层，且集中分布在表层的细根生物量大约占 61.37%~72.38%。
（4）由春季到冬季，各种间伐样地细根生物量均表现出先增加后减少的趋势。各处理样地细根生物量的最大值均出现在秋季，最小值出现在春季。
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参考文献（略）
