第一章 文献综述
第一节 动物行为学研究及其方法概述
行为是动物长期进化过程中所形成的可以稳定遗传的固有模式，与其存活、生长、繁殖和种群进化紧密相关(尚玉昌，2005）。行为学是一门既古老又新兴的生物学分支学科。国内外许多考古发现都证实人类从远古时期就留意并开始记录动物的行为。然而，就一个学科而言，动物行为学的发展历程不足百年。1973年，Lorenz K., Tinbergen K. & Frisch N.因个体和社会的行为模式的建立和阐述而获得诺贝尔生理学或医学奖。这标志着自然科学主流学界对动物行为学的认可和重视，由此迎来了其高速发展的黄金时期(尚玉昌, 2005）。Tinbergen K.进而提出了4个动物行为学研究的经典问题：① 生理机制如何调节动物的行为？② 个体水平上的动物行为的发育机制是什么？③ 行为表型对生物适合度的价值是什么？④ 动物行为特征是如何进化的？这些问题的提出虽已超过30年，目前仍是动物行为学研究与发展的主流方向。在动物行为学研究中存在着两个典型的流派分支：行为学派和比较心理学派。行为学派重视对形形色色野生动物的野外行为观察；而比较心理学派则更加注重环境严格控制的实验室条件下所开展的实验，并主要专注于鼠等少数几种动物。近年来，随着技术的发展和研究的深入，行为学派和比较心理学派的分歧在逐渐消失。研究动物行为学不仅具有关键的理论价值，而且具有重要的实践意义。动物行为学的研究成果业已广泛地应用于农业、畜牧业、水产业等事关国计民生的重要行业，并取得了丰硕的成果。目前，国外专门发表动物行为学研究论文和综述的学术期刊约有二十多种，代表性的有Animal Behaviour, Behaviour, Behavioral Ecology等。然而，我国目前动物行为学研究还非常落后，缺乏专门的学术机构和学术期刊。
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第二节 海胆的遮蔽行为
海胆是棘皮动物门(Echinodermata)、游在亚门(Eleutherozea)、海胆纲(Echinoidea)所有动物的总称，目前现存850种。这类生物体型上既呈两侧对称，又明显具有五辐射对称的特征，壳多呈圆形或椭圆形。海胆主要的外部形态和内部结构如图1-1所示。海胆是发育生物学的模式生物。早在1890年，发育生物学家就用海胆卵和精子进行了受精的开创性工作，进而对其胚胎发育展开了比较深入的研究。海胆是典型的通过原肠作用来实现胚胎细胞重组的动物。原肠作用是指胚胎细胞通过剧烈且有序的运动，使囊胚细胞重新组合，进而形成外胚层、中胚层和内胚层的胚胎结构(张红卫, 2006)。正是由于海胆在发育生物学中的模式地位，休斯敦贝勒医学院(Baylor College of Medicine，BCM-HGSC)人类基因组测序中心主持开展了紫球海胆(Strongylocentrotus purpuratus)的全基因组测序工作，于2006年最终完成，并作为封面文章刊登在Science上(Sodergren et al., 2006)。海胆的研究从此进入了基因组时代。在发育生物学上，海胆是第一个获得全基因组测序的胚胎两侧对称而成体发育为辐射状对称的生物(Sodergren et al., 2006)。
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第二章 环境和生理因子对海胆遮蔽行为的影响
第一节 温度对海刺猬和中间球海胆遮蔽行为的影响
海胆是一类具有重要生态功能的海洋底栖生物，是海洋生态系统中非常重要的一环(Pearse et al., 2006)，具有重要的生态学和行为学研究价值(常亚青等，2004)。研究表明，温度显著影响海胆的呼吸(Siikavuopio et al., 2008)、摄食(Lawrence et al., 2009)、生长(Siikavuopio et al., 2012)、性腺发育(Kayaba et al.,2012)、繁殖(Binet et al., 2013)和幼体发育(Azad et al., 2012; Delorme et al., 2013)。在生物体应对各种环境变化过程中，行为是最先受到影响和改变的(Ruzzante,1994; Clarke, 2003; Moretz et al., 2007)。因此，无论海洋还是陆地环境，温度都是影响动物行为最重要的非生物因子(Briffa et al., 2013)。然而，海胆对于温度的行为响应却鲜有报道。遮蔽行为是指海胆利用栖息地周围的贝壳、藻类碎块、小石块等物体遮蔽自身的一种行为模式(Verling et al., 2002，图2-1a)。目前的研究表明，海胆的遮蔽行为可能具有躲避敌害、避光、获取食物等功能，并且易受光照和水流等外界环境因素的影响(Kehas et al., 2005; Dumont et al., 2007)。Barnes & Crook (2001)研究发现夏季出现遮蔽行为的拟球海胆(Paracentrotus lividus)要明显的多于冬季。这一研究结果暗示温度可能影响海胆的遮蔽行为。但在他们的研究中，季节和光周期也可能对海胆遮蔽行为产生影响。温度，作为一个独立的因素，对海胆遮蔽行为的影响国内外均未见报道。
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第二节 长期饥饿对海刺猬和中间球海胆遮蔽行为的影响
海胆是海洋底栖生态系统中非常重要的一种生物(Pearse, 2006)。对于海胆而言，食物短缺在自然环境和水产养殖中都非常常见。食物短缺严重影响海胆肠和性腺的营养储存(Lares & Pomory, 1998)，显著限制其生长(Ebert, 1968)和性腺发育(McCarron et al., 2009; Zhao et al., 2013)。与营养和生理状况相比，行为对于环境变化的反应更为敏感。文献报道饥饿显著影响脊椎动物(Glaropoulos et al., 2012)和无脊椎动物(Fitzgerald et al., 2008)的行为模式。然而，除了一条短期饥饿对海胆摄食行为影响的报道外(Cronin & Hay, 1996)，并无长时间饥饿对成体海胆行为影响的研究。海胆的遮蔽行为是指其用管足将环境的可利用的材料吸附到反口面的一种行为模式。遮蔽行为既可能是利用海中的海藻碎片，也可能是利用其他物体。据报道，遮蔽材料中的海藻碎片或被海胆作为食物来源(Ebert, 1968; Douglas,1976)。此外，一系列关于防御的假说用以解释海胆遮蔽行为的生物学功能：防御捕食者(Agatsuma, 2001)、海浪(Millott, 1975)、漂浮物(Richner & Milinski, 2000)和光辐射(Verling et al., 2002; Crook, 2003; Kehas et al., 2005; Dumont et al.,2007)。饥饿能够诱导动物产生必要的行为(比如：觅食和储藏)，同时减少一些不必要的行为(例如，装饰行为)(Dailey et al., 2010)，表现出能量分配与行为之间的弹性权衡(Zhao & Cao, 2009)。因此，海胆在长期饥饿中是否减弱其遮蔽行为成为一个非常有趣的科学问题。
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第三章 中间球海胆遮蔽行为的日节律研究....38
第一节 不同性别中间球海胆遮蔽行为的日节律研究.......38
0前言......38
1材料与方法......39
2结果......40
3讨论......42
第二节 中间球海胆对遮蔽行为和掩蔽行为日节律的权衡.....43
第四章遮蔽行为对海胆适合度相关性状的影响........50
第一节 捕食者暴露下中间球海胆稚胆遮蔽行为对其存活.......50
0前言......50
1材料与方法......52
2结果......54
3讨论......56
第二节 遮蔽和掩蔽行为对海刺猬生长、壳硬度和性腺发育.........59
第五章 中间球海胆遮蔽行为遗传机理的初步研究....71
第一节 一代近交对中间球海胆遮蔽行为的影响.........71
0前言......71
1材料与方法......71
2结果与讨论......73
第二节 中间球海胆遮蔽行为的遗传力估计及基因型与温度互作研究.........75
第五章 中间球海胆遮蔽行为遗传机理的初步研究
第一节 一代近交对中间球海胆遮蔽行为的影响
无论脊椎动物(e.g., Bleakley et al., 2006; Mariette et al., 2006)还是无脊椎动物(e.g., Nepoux et al., 2010; Stone, 2012)，近交系在揭示其生物学现象的遗传机理上发挥越来越重要的作用(Bleakley et al., 2006)。尽管海胆免疫(Coffaro &Hinegardner, 1977)、形态和生理性状(Harada et al., 2008)的近交衰退都有报道。然而，近交对海胆行为影响的研究却未见报道。遮蔽行为是指海胆利用其管足和棘将环境中的物体，将诸如贝壳、石头和大型海藻碎片等吸附至其反口面上的行为模式。生活在潮间带、浅海和深海的多种海胆都具有明显的遮蔽行为(Amato et al., 2004; Verling et al., 2002；Pawson &Pawson, 2013)。自从海胆遮蔽行为100多年前被报道以来，国外学者提出一系列的假说来解释其可能的生物学功能(Orton, 1929; Lawrence, 1976, Douglas, 1976,Richner & Milinski, 2000, Kehas et al., 2005, Dumont et al., 2007)。其潜在的重要性包括：反射行为、辅助摄食以及对捕食者、风浪、水中漂浮物和光辐射的保护作用(Crook, 2003)。然而，海胆遮蔽行为的遗传机理尚不清楚。Agatsuma (2007)报道中间球海胆在日本海域2年成熟。Strongylocentrotus属的一些种类的海胆从稚胆到成胆有着非常明显的行为变化(Dumont et al. 2004)。所以，大于和小于24月龄中间球海胆的遮蔽行为是否存在显著差异是一个非常有趣的科学问题。本研究的主要目的包括：1)一代全同胞和半同胞近交是否显著影响中间球海胆的遮蔽行为；2)中间球海胆从17月龄到25月龄是否存在遮蔽行为上的显著变化？
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结论
自海胆遮蔽行为100多年前被报道以来，本实验首次研究了海胆遮蔽行为的遗传力及其基因型与环境互作。先前的研究发现一代近交并不显著影响中间球海胆的遮蔽行为(Zhao et al., 2013)。这表明海胆遮蔽行为既易受到环境影响又有其固有的内在性。然而，目前并不知道海胆的遮蔽行为在多大程度上受到遗传因素的控制，以及多大程度上受到环境因子的影响。本实验研究了初始遮蔽时间和遮蔽行为所用的贝壳数这两个遮蔽行为典型性状。它们分别表征着中间球海胆遮蔽行为的反应速度和能力。研究结果表明，中间球海胆初始遮蔽时间的遗传力为0.43，为高遗传力；遮蔽所用的贝壳数的遗传力为0.12，为低遗传力。这表明中间球海胆的遮蔽行为具有明确的遗传基础，且行为反应的遗传力较高，而行为能力的遗传力较低。在本研究的两种温度条件下，1号家系的遮蔽行为反应速度最快，而8号家系的反应速度最慢。这些结果表明中间球海胆遮蔽行为受遗传和环境共同决定，且行为反应比行为能力受遗传因素控制的程度更大些。换句话说，与遮蔽行为反应时间相比，遮蔽行为能力更易受到温度影响。这些结果与先前的研究发现相一致：温度变化显著影响中间球海胆遮蔽所利用的贝壳数，但不显著影响其初始遮蔽时间(赵冲等,已接收)。本研究中的结果“初始遮蔽行为只受基因型显著影响，而遮蔽所用的贝壳数只受温度显著影响”则进一步支持了这一论点。#p#分页标题#e#
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参考文献（略）
